محدودیت در استفاده از مزوکوسم های غیرقابل نفوذ برای آزمایش های زیست محیطی شامل Aurelia sp.(Scyphozoa: semaeostomeae)

لورا E. مارتین ، محدودیت در استفاده از مزوکوسم های غیرقابل نفوذ برای آزمایش های زیست محیطی شامل Aurelia sp.(Scyphozoa: Semaeostomeae) ، مجله تحقیقات پلانکتون ، دوره 23 ، شماره 1 ، ژانویه 2001 ، صفحات 1-10 ، https://doi. org/10. 1093/plankt/23. 1. 1

چکیده

میکروسکوپ اجازه می دهد آزمایش های زیست محیطی کنترل شده اما تأثیر محفظه های کوچک بر شکارچیان ، طعمه ها و تعامل آنها ، ارتباط آنها با جمعیت میدانی را به خطر بیاندازد. من اثرات اندازه Aurelia را بر روی ابزار مزوکوسم های غیرقابل نفوذ مستقر در ستون های آب بسیار پایدار بررسی کردم. Aurelia از همه اندازه ها (قطر زنگ 5-29 سانتی متر) به دیوارها رعایت شد. افراد بزرگتر از 10 سانتی متر در تعداد نامتناسب به دیوارها چسبیده بودند ، کاهش قابل توجهی در میانگین اندازه را تجربه کردند و آسیب جسمی را با سرعت بیشتری متحمل شدند ، نسبت به کمتر از 10 سانتی متر. این نتایج نشان می دهد که ، حداقل برای مزوکوسم های دیواری غیرقابل نفوذ مستقر در محیط های آشفتگی کم ، محوطه های بزرگتر لزوماً (i) اثرات دیواری را برای حیوانات با اندازه که معمولاً در میکروسکوپ دستکاری می شوند ، بهبود نمی بخشد و (ii) محفظه ها را برای دستکاری آرولیا بزرگتر از آن ها می کندبه طور معمول در ریزگردها محصور شده است. مکانیسم پیشنهادی برای توضیح چسبندگی نشان می دهد که دیواره های محفظه هیدرودینامیک جریان سیال در اطراف اورلیا را تغییر می دهد ، که ممکن است پیامدهایی برای برآورد تأثیر شکار این حیوانات از زمان هیدرودینامیک تغذیه و شنا داشته باشد.

مقدمه

اثرات Medusa Aurelia sp. ساختار جامعه محلی پلانکتون و پویایی عمدتاً با استفاده از روشهای غیر مدیریت و محوریت در ترکیب با آزمایش مبتنی بر آزمایشگاه در میکروسکوپ ها مورد بررسی قرار گرفته است [به عنوان مثال.(اولسن ، و همکاران ، 1994 ؛ اشنایدر و بهرنس ، 1994 ؛ اولسن ، 1995 ؛ نیلسن و همکاران ، 1997)]. اختلاف بین مقیاس های مکانی این دو رویکرد ، و نگرانی در مورد ارتباط برآوردهای مشتق شده از میکروسکوپ از اثرات شکارچی بر جمعیت طعمه ها (د لافونتین و لگت ، 1987 ؛ آریا ، 1997 ؛ پورسل ، 1997) ، نشان می دهد که آزمایش در مقیاس مزوممکن است تأثیر شکارچی را بهتر تخمین بزند.

Experiments in mesocosms (volumes >1 متر 3) چندین مزیت بالقوه را نسبت به آزمایشات مشابه در میکروسکوپ ها داشته باشید. اول ، حجم بیشتر تقریب بهتری از فضای موجود در محیط pelagic است ، در نتیجه پتانسیل پناهندگی فضایی را فراهم می کند که در حجم های کوچکتر در دسترس نیست و بنابراین ، تخمین های واقع بینانه تر از تأثیر شکارچی (De Lafontaine and Leggett ، 1987). دوم ، نسبت های شکارچی و پری معمولی تر از موارد مشاهده شده در این زمینه ممکن است تکثیر شود (De Lafontaine and Leggett ، 1987). سوم ، mesocosms برای آزمایش های طولانی مدت (چند روز تا چند ماه طول) مناسب است که در طی آن می توان اثرات شکارچیان را بر جامعه محصور فراتر از ساعات اولیه محوطه ردیابی کرد. چهارم ، اثرات تماس با دیوار بر رفتار تغذیه در محوطه های بزرگ کاهش می یابد (Purcell ، 1997). سرانجام ، Mesocosms حیواناتی را در خود جای می دهد که برای دستکاری در میکروسکوپ ها بسیار بزرگ هستند. برای تحقیقات مربوط به Aurelia sp. ، این نکته آخر مهم است زیرا به یک دسته کامل از حیواناتی که نقش اکولوژیکی آنها تا حد زیادی نادیده گرفته شده است ، اشاره دارد.

در حالی که تحقیقات مبتنی بر Mesocosm در سیستم های آب شیرین از این مزایا استفاده کرده است ، باعث افزایش بهره وری تحقیقاتی می شود (Fraser and Keddy ، 1997) ، اگر حیوانات محصور تحت تأثیر نامحدود تحت تأثیر قرار بگیرند ، چنین مشارکت هایی غیرممکن خواهد بود. دستکاری آئورلیا ، و همچنین سایر زئوپلانکتون های ژلاتینی دریایی بزرگ ، در مزوکوسم ممکن است به دلیل اثرات دیواری ، رفتار غارتگر طبیعی را به خطر بیاندازد. ژلاتینزوپلانکتون ارگانیسم های شکننده و غیر بصری هستند که در زیستگاه های کمبود دیوار تکامل یافته اند.

دیوارها با شنا معمولی در میکروسکوپ ها تداخل دارند. بیلی و بتی (بیلی و بتی ، 1983) و هانسون (هانسون ، 1997) هر دو خاطرنشان كردند كه اورلیا غالباً با دیوارها و پایین ظروف آزمایشگاهی تماس می گیرد. هانسون اظهار داشت که این ممکن است به کاهش نرخ رشد مشاهده شده در آزمایشگاه نسبت به موارد موجود در این زمینه کمک کند (هانسون ، 1997). اولسن مشاهده کرد که هنگامی که قطر 5-7 سانتی متر Aurelia در کوزه های 1. 2 لیتر محصور شد ، تماس دیواری باعث می شود حیوانات با سرعت قابل توجهی بالاتر از هنگام شنا آزادانه در مزرعه پالس کنند (اولسن ، 1995). بنابراین ، اثرات دیوارها بر رفتار اورلیا ممکن است بر نتایج آزمایشات انجام شده در محفظه های کوچک تأثیر بگذارد.

افزایش حجم مزوکوسم‌ها باید مشکلات مربوط به تماس مکرر دیواره در جهان‌های کوچک را کاهش دهد، به‌ویژه اگر افزایش متناسبی در اندازه حیوانات دستکاری شده وجود نداشته باشد (افیرا به قطر 10 سانتی‌متر). با این حال، از معدود مطالعات میانوسیط که شامل اورلیا (د لافونتن و لگت، 1987، 1988؛ گمبل و هی، 1989؛ اولسون و همکاران، 1992؛ الیوت و لگت، 1996؛ دافی و همکاران، 1997)(گمبل و هی، 1989) مشاهده مستقیم رفتار شنا در میانوسوکس ها را گزارش کردند. آنها به این نتیجه رسیدند که رفتار شنای افراد با قطر 1. 0 تا 8. 5 سانتی متر در محوطه های 5 متر مکعبی "یکسان با رفتار افراد آزاد" است. فقط دو گروه تحقیقاتی دیگر در مورد اثرات بالقوه مهار بر تخمین تأثیر شکار اورلیا که از آزمایش‌ها در محوطه‌های نسبتاً بزرگ (0. 3-6. 35 متر مکعب) به دست می‌آید، بحث می‌کنند (دی لافونتین و لگت، 1987؛ اولسون و همکاران، 1992). با این حال، هیچ یک گزارش نمی دهد که رفتار شنای Aurelia به طور مستقیم در محل مشاهده شده است. عدم وجود چنین اطلاعاتی ارزیابی اعتبار نتایج حاصل از این نوع آزمایش ها را دشوار می کند. علاوه بر این، هر دو گروه اورلیا را با قطر کمتر از 10 سانتی‌متر دستکاری کردند، همان اندازه حیواناتی که تمرکز تمام تحقیقات گزارش‌شده در مورد بین‌المللی است (د لافونتین و لگت، 1987، 1988؛ گمبل و هی، 1989؛ اولسون و همکاران، 1992). الیوت و لگت، 1996؛ دافی و همکاران، 1997). بنابراین، کاربرد mesocosms برای دستکاری Aurelia بیشتر از 10 سانتی متر ناشناخته است.

ارزش تحقیقات mesocosm عمدتاً در تولید زیستگاه های مناسب است که در آن شکارچیان (و طعمه) قادر به رفتار و عملکرد طبیعی تا حد امکان هستند. بعلاوه، مزوکه‌ها باید اجازه دستکاری طیف وسیعی از شکارچیان را بدهند زیرا اثرات شکارچی می‌تواند با اندازه شکارگر متفاوت باشد [به عنوان مثال.(مارتینوسن و بامستد، 1995؛ مارتین 1999)]. در اینجا، من نتایج آزمایشی را گزارش می‌دهم که برای بررسی تأثیر اندازه شکارچی بر کاربرد مزوکه‌ها برای مطالعات مربوط به عضوی از جنس اسکایفوزوئن Aurelia طراحی شده است.

روش

کیسه‌های با انتها باز از پلاستیک شفاف و انعطاف‌پذیر به ضخامت 1. 5 میلی‌متر ساخته شده بودند که تقریباً 28 متر مکعب از ستون آب قابل سکونت را در بر می‌گرفت. این کیهان‌ها برای بهره‌برداری از ستون آب مرومیکتیک و هیپولیمنیون بدون اکسیژن دریاچه کرور چتر دریایی بزرگ (BJLK)، جمهوری پالائو، جزایر کارولین غربی [برای توصیف دریاچه، نگاه کنید به (همنر و همنر، 1998)] طراحی شده‌اند. هر mesocosm از سطح به طور عمودی از طریق ستون آب گسترش می یابد به طوری که انتهای باز در آب غنی از سولفید هیدروژن هیپولیمنیون تقریباً 2 متر عمیق تر از نقطه ای که ستون آب بدون اکسیژن می شود قرار می گیرد. بنابراین، آب بدون اکسیژن کف دریاچه، میانوجهان را به روی مهاجرت و مهاجرت می بندد. دهانه هر mesocosm توسط حلقه ای از مجرای الکتریکی PVC 1. 3 سانتی متری باز نگه داشته می شود که بر روی یک قاب مربع ساخته شده از 7. 6 سانتی متر PVC ساخته شده است که تقریباً 10 سانتی متر بالاتر از سطح دریاچه شناور است. دهانه پایین نیز توسط یک حلقه از مجرای الکتریکی 1. 3 سانتی متری حفظ می شود، اما وزن آن با 5. 4 کیلوگرم سرب برای مقابله با شناوری پلاستیک و همچنین کشش تولید شده توسط برش باد بر روی سطح مزوکوسوم است. Mesocosms با انداختن حلقه پایین وزن دار به صورت عمودی از طریق ستون آب به طوری که کیسه در هنگام پایین آمدن پر شود، مستقر می شوند. خطوط وزن دار آویزان شده از قاب پشتیبان، مزوکاسم را در هنگام فرود هدایت می کنند. Mesocosms در فاصله 1. 5 متری از هم به خطی که در سراسر دریاچه گره خورده است، محکم می شوند.

Two mesocosms were deployed in BJLK on the morning of 21 September 1998. After deployment, I performed a single vertical haul in each mesocosm with a 1.5 m diameter net (1 cm 2 mesh) to remove Aurelia trapped unintentionally by the descending bag. Aurelia , captured in 3.8 l slide-lock baggies, were then introduced to each mesocosm, 10 in each of three size classes: small (> 10 cm and >قطر 20 سانتی متر). قطر همه افراد قبل از معرفی اندازه‌گیری شد و تنها حیواناتی که با بازرسی چشمی مشخص شد، معرفی شدند. دسته بندی اندازه بر اساس مشاهدات قبلی در مورد رفاه و بقای طیف وسیعی از اندازه های اورلیا در این میانوسوم ها بود، که نشان می داد حیوانات در این سه دسته اندازه احتمالاً در پاسخ هایشان به محصور شدن در یک محیط دیواری متفاوت هستند.

مشاهدات بر روی فعل و انفعالات بین دیواره های اورلیا و مزوکهوم از طریق پلاستیک شفاف در طی 11 غواصی انجام شد. همان غواص در هر غواصی همان مزوکهوم را از بیرون محوطه بررسی می کرد. هفت شیرجه در 21 سپتامبر بین ساعت 12:35 تا 16:50 در فواصل زمانی 45 دقیقه انجام شد. دو مجموعه اضافی شامل دو غواصی هر کدام در روزهای 22 و 23 سپتامبر به ترتیب در ساعت‌های 08:30 و 09:30 ساعت و 06:40 و 09:40 ساعت انجام شد.

غواصان حیوانات مستقر در هر دو دیواره داخلی و خارجی مزوکوسم ها رعایت می شدند. افراد پایبند آشکار بودند. بدن آنها در برابر دیوار صاف شده بود به طوری که حاشیه های زنگ و سطوح چتر در تماس با دیوار بودند. عمق ، قطر (اندازه گیری شده با یک خط کش) ، زمان روز ، محل (بر روی دیوارهای داخلی یا خارجی مزوکوسم) ، رفتار (پالس یا هنوز) ، سطح در تماس با دیواره مزوکوسم (شفاهی یا آبجو) و الفتوضیحات کلی از وضعیت فرد ، برای هر حیوان مشاهده شده ذکر شده است. غواصان افرادی را که در طول شیرجه های متوالی با استفاده از داده های عمق و قطر پایبند بودند ، تشخیص دادند. این مشاهدات برای برآورد حداقل زمانی که افراد به دیوار رعایت می شدند ، استفاده شد.

در نتیجه آزمایش ، حیوانات با استفاده از شبکه قطر 1. 5 متر که قبلاً توضیح داده شد ، از مزوکوسم بازیابی شدند. قطر هر فرد و وضعیت جسمی عمومی ثبت شد و محتوای روده آن با استفاده از یک سرنگ 60 میلی لیتری برداشته شد و در 10 ٪ فرمالین در آب دریا حفظ شد.

تحلیل داده ها

چسبندگی

من این فرضیه تهی را آزمایش کردم که آئورلیای کوچک ، متوسط و بزرگ به تناسب با فرکانس های نسبی آنها در ستون آب با استفاده از یک تست مناسب ، به دیوارها رعایت می شود. فرکانسهای مورد انتظار برای آئورلی کوچک ، متوسط و بزرگ که به دیواره های مزوکوسم خارجی گیر کرده اند ، از داده های توزیع اندازه جمع آوری شده در 19 سپتامبر 1998 برای جمعیت Aurelia BJLK محاسبه شد. داده های مربوط به Aurelia محصور فقط به دو دسته اندازه ، کوچک و یک دسته واحد متشکل از حیوانات متوسط و بزرگ (متوسط و بزرگ) طبقه بندی شده است ، زیرا بزرگترین حیوانات در طول آزمایش خرد می شوند. فرکانس های مورد انتظار سپس از تعداد حیوانات کوچک و متوسط و متوسط که در روز 2 ، روز پایانی آزمایش موجود در مزوکوسم ها یافت می شود ، تولید می شود.

این فرضیه تهی مبنی بر اینکه افراد در هر کلاس اندازه (کوچک ، متوسط و بزرگ) احتمال برابر بودن را دارند که در طول شیرجه زیر به یک دیوار چسبیده می شوند با استفاده از یک تست مناسب آزمایش شده اند. مقادیر مورد انتظار با استفاده از احتمال جابجایی فرد صرف نظر از عضویت در کلاس اندازه تولید شد.

خسارت

اگر بخشی از مورفولوژی خارجی آنها تغییر شکل داده بود ، اورلیا را به عنوان "آسیب دیده" طبقه بندی کردم. تغییر شکل شامل سوراخ هایی در اکتودرم ، بازوهای دهان مفقود یا مستهجن و/یا کیسه های معده یا تخریب مزوگلو بود که یک سطح زنگ ناهموار ایجاد می کرد. این نوع خسارت را نمی توان به شبکه بازیابی نسبت داد زیرا ، در طول آزمایش ، غواصان قبل از بازیابی ، بسیاری از حیوانات آسیب دیده را مشاهده کردند. علاوه بر این ، این شبکه در بسیاری از موارد قبلی برای جمع آوری Medusae آسیب دیده (داده های منتشر نشده) استفاده شده است. این فرضیه تهی که Aurelia کوچک و متوسط و متوسط با فرکانس های مساوی با استفاده از یک تست χ 2 از تست مناسب ، آسیب دیده است. مقادیر پیش بینی شده از احتمال نمایش خسارت صرف نظر از وابستگی به کلاس اندازه تولید شد. از تصحیح Bonferroni برای تنظیم سطح α برای مقایسه های چند χ 2 (α = 0. 05/4 = 0. 0125) برای تست های مقایسه فرکانس های چسبندگی و آسیب برای مشاهدات در داخل و خارج از مزوکوسم استفاده شد.

روز 0 و روز 2 میانگین قطر برای اورلیای کوچک و متوسط با استفاده از آزمون من ویتنی U مقایسه شد. از روش Bonferroni برای تنظیم سطح α برای چندین آزمایش استفاده شد (α = 0. 05/2 = 0. 025).

محتوای روده

من محتویات روده اورلیای کوچک و متوسط بزرگ (فقط حیوانات سالم) را با محتویات روده جمع آوری شده از حیواناتی که آزادانه در دریاچه زندگی می کنند در می 1997 مقایسه کردم.) قطر، در زمان مشابهی از روز در ماه مه 1997 جمع آوری شد، تا دو مجموعه از حیوانات با میانگین قطرهای آماری معادل تولید شود. من از آزمون‌های تی واریانس جداگانه برای مقایسه تعداد غلاف‌های کالنوئیدی و والیگرهای دوکفه‌ای مصرف‌شده توسط این دو گروه (مزوکوسم و دریاچه اورلیا) استفاده کردم. مقوله‌های اندازه کوچک و متوسط و بزرگ به طور مستقل مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. من آزمون‌های t چندگانه را به جای تحلیل واریانس چند متغیره (MANOVA) انتخاب کردم، زیرا داده‌ها فرض برابری واریانس‌های لازم برای تولید معادل در ماتریس‌های کوواریانس گروهی را نقض می‌کنند (بری و ماکسول، 1985). یک روش Bonferroni برای تنظیم سطوح α برای مقایسه‌های چندگانه در دسته‌های اندازه استفاده شد (α = 0. 05/2 = 0. 025). من اعداد مصرفی را فقط برای غلاف‌های قفسه سینه و تاول‌ها مقایسه کردم زیرا در مجموع 99 درصد رژیم غذایی BJLK Aurelia را تشکیل می‌دهند. نرمال بودن با استفاده از آزمون Lilliefors مورد ارزیابی قرار گرفت و داده‌ها برای برآوردن الزامات نرمال بودن ریشه مربع تبدیل شدند. برای مقایسه واریانس ها از آزمون F استفاده شد. تمام آزمون‌های آماری، به‌جز آزمون‌های x2 خوبی برازش، بر روی SYSTAT (6. 0) انجام شد.

نتایج

من در مجموع 63 حیوان را در روز 2، 48 ساعت پس از شروع آزمایش حذف کردم. این شامل تمام 60 حیوانی بود که در ابتدای آزمایش به دو مزوکوسم وارد شدند به علاوه سه حیوان کوچک که وقتی اورلیا را که در حین استقرار به دام افتاده بود، گرفتار نشدم.

چسبندگی

به طور متوسط، 8. 5 ± 6. 2 (95٪ C. I.) Aurelia در هر شیرجه مشاهده شد که به تازگی به دیواره های داخلی یا خارجی دو مزوکوسم چسبیده است. شصت درصد (56 از 93) از این مشاهدات در اولین شیرجه روز در روزهای 1 و 2 (22 و 23 سپتامبر 1998) انجام شد. در هر شیرجه، بین 0 تا 45٪ (متوسط 7٪) از جمعیت Aurelia محصور مشاهده شد که به دیواره های داخلی چسبیده بودند.

از 93 مشاهدات Aurelia که به تازگی رعایت شده است ، 66 بر روی دیواره های داخلی مزوکوسم (چهار کوچک ، 40 متوسط به علاوه 22 بزرگ) و 27 در دیوارهای خارجی (سه کوچک ، 15 متوسط ، نه بزرگ) ساخته شده است. فرضیه تهی ، که حیوانات کوچک ، متوسط و بزرگ در فرکانسهای برابر با فرکانسهای نسبی آنها در ستون آب رعایت می شوند ، برای مشاهدات در هر دو دیواره داخلی (P) و خارجی (P) رد شد. در هر دو مورد ، با توجه به فراوانی نسبی آنها در ستون آب ، آئورلی کوچک کمتر به دیوارها گیر کرده بود ، و بیشتر و بیشتر از حد انتظار می رود.

Eighty-five percent of observations inside and 48% of those outside the mesocosm were made with the opportunity to determine if the same animals remained adhered to the walls during the following dive on the same day. Average minimum adhesion times and frequencies of second observations are reported in Table I . The null hypothesis that small, medium and large animals have an equal probability of being observed adhered to a wall during the following dive is supported for observations on both internal (χ 2 = 1.77, d.f. = 2, P > 0.25; Table Ia ) and external walls (χ 2 = 0.43, d.f. = 2, P >0. 75 ؛جدول IB).

صد درصد حیوانات در تماس با دیوارهای مزوکوسم با سطوح خوراکی خود رعایت شدند. در 14 ٪ (نه نفر) از مشاهدات انجام شده در داخل و 18. 5 ٪ (پنج نفر) از افراد ساخته شده در خارج ، Aurelia در حالی که به دیواره کیسه گیر کرده بود ، پالس پیدا شد. افراد باقیمانده در طول مشاهده بی حرکت بودند.

خسارت

چهار درصد از کوچک (یکی از 25) و 50 ٪ از حیوانات متوسط (18 از 39) در پایان آزمایش آسیب دیده بودند. بنابراین ، این فرضیه تهی مبنی بر اینکه حیوانات کوچک و متوسط به همان اندازه احتمالاً آسیب دیده اند ، رد شد (P< 0.005; χ 2 = 8.67, d.f. = 1, critical value = 7.897). Within the medium–large category, damage was restricted primarily to animals ≥17 cm in diameter; 78% (14 of 18) of damaged animals were ≥17 cm and in contrast, 75% (15 of 20) of undamaged animals were less than 17 cm in diameter.

در طول 48 ساعت از آزمایش ، میانگین قطر (± S. D.) از حیوانات ناحیه متوسط به طور قابل توجهی کاهش یافته است (7. 7 سانتی متر ± 5. 1 به 15. 5 سانتی متر ± 4. 3 ؛ آزمون Man n-Whitney ، P = 0. 005 ، U = 760. 5)از افراد کوچک به طور قابل توجهی تغییر نکردند (85/0 7 7. 4 به 1. 2 ± 6. 9 سانتی متر ؛ آزمون من ویتنی U ، P = 0. 062 ، U = 331. 5). کاهش میانگین قطر آئورلیای بزرگ متوسط به دلیل کوچک شدن است که باعث کاهش تعداد حیوانات بزرگ از 20 به نه در طول آزمایش می شود (شکل 2).

محتوای روده

محتوای روده از 100 ٪ (23 از 23) از کوچک و 68 ٪ (27 از 40) از آئورلیای متوسط و متوسط جمع آوری شد. 32 ٪ از آئرولیا باله متوسط به دلیل آسیب ، فاقد بافت معده بود. شش مورد از Aurelia بزرگ متوسط آسیب عمده ای به سازه های تغذیه ای (بازوهای دهان و/یا کیسه های روده) وارد کرده و به طور متوسط موارد طعمه نسبتاً کمی ، 4. 7 ± 2. 5 (S. D.) کانوئید و چرب های دوقطبی 0. 5 ± 0. 5 را نشان می دهد. ائورلیای کوچک آسیب دیده حاوی طعمه ای در روده های آن نبود.

در هر دو دسته اندازه کوچک و متوسط تا بزرگ، حیوانات جمع‌آوری‌شده از مزوکوسم‌ها و دریاچه تعداد مشابهی از غلاف‌های کالنوئیدی را بلعیدند (به ترتیب 0. 145 = P و 0. 204 = P، t-test، شکل 3). در مقابل، تعداد بسیار کمتری از تاج‌دارهای دوکفه‌ای در روده‌های اورلیا جمع‌آوری‌شده از مزوکه‌ها نسبت به کسانی که آزادانه در دریاچه زندگی می‌کنند، یافت شد. این برای هر دو دسته اندازه کوچک و متوسط و بزرگ صادق بود (P< 0.0005 for small and medium–large Aurelia , t -test, Figure 3 ). Mean densities (±S.D.) of calanoid copepods and bivalves in May 1997 and on Day 2, respectively, were 19 597 ± 10 531 copepods m –3 and 27 765 ± 427 copepods m –3 ( t -test, P = 0.055), and 10 088 ± 900 bivalve veligers m –3 and 11 355 ± 3836 bivalve veligers m –3 ( t -test, P = 0.532).

بحث

این مشاهدات جدید از چسبیدن فیزیکی اورلیا به دیوارها، بی حرکت شدن و ایجاد آسیب بدنی، همراه با الگوهای این اثرات با توجه به اندازه حیوان، نشان می دهد که مزوکوسوم های دیواره نفوذ ناپذیر ممکن است اثرات دیواره را به حداقل نرسانند یا از بین نبرند، که یک نگرانی در هنگام دستکاری اورلیا در جهان های کوچک است.(اولسن، 1995؛ هانسون، 1997). اولاً، محفظه‌های بزرگ‌تر لزوماً اثرات دیواره را برای حیوانات در محدوده اندازه‌ای که معمولاً در جهان‌های کوچک دستکاری می‌شوند، بهبود نمی‌بخشد (اورلیا کمتر از 10 سانتی‌متر اثرات دیواره را ایجاد می‌کند، حتی اگر قطر بینایی در این مطالعه 1. 5 برابر بیشتر و حجم آن حداقل پنج برابر باشد. بزرگتر از مزوکهوم هایی است که معمولاً حیوانات به این اندازه در آنها دستکاری می شوند (د لافونتین و لگت، 1987، 1988؛ گمبل و هی، 1989؛ اولسون و همکاران، 1992). با وجود فضای زیستگاه موجود، Aurelia بزرگتر از 10 سانتی متر به طور نامتناسبی به دیواره های مزوکهوم چسبیده است (شکل 1a)، کاهش قابل توجهی در اندازه متوسط (شکل 2) و آسیب فیزیکی متحمل شده است. با نرخ های بیشتر، نسبت به اندازه های کمتر از 10 سانتی متر.

از آنجا که ابزار مزوکوسم ها تا حد زیادی به تولید محیطی بدون اثرات دیواری قابل توجهی بستگی دارد ، درک این نکته مهم است که چگونه محوطه و اندازه اورلیا (یا برخی از ویژگی های مربوط به اندازه) برای تولید الگویی از اثرات دیواری ، مانند میزان چسبندگی ، در تعامل هستند. شکل 1 نشان می دهد که فرکانس های چسبندگی مورد انتظار با موارد مشاهده شده برابر نیستند. با این حال ، من این فرکانس های چسبندگی مورد انتظار را با فرض اینکه همه افراد ، صرف نظر از اندازه ، به همان اندازه احتمالاً با یک دیوار تماس می گیرند ، ایجاد کردم. در واقعیت ، سرعت شنا اورلیا (شکل 4) و فضای فیزیکی که فرد با افزایش اندازه آن را اشغال می کند ، افزایش می یابد. این دو عامل ممکن است به فرایندی که توسط آن فرد به دو روش کاملاً متفاوت اما نه متقابل اختصاصی پایبند می شود ، کمک کند. اول ، سرعت شنا سریعتر و بدنهای نسبتاً بزرگتر حیوانات بزرگتر ممکن است فرکانس را افزایش دهد که افراد بزرگتر با دیوارهای کوچکتر با افراد کوچکتر تماس می گیرند. این بدان معنی است که میزان چسبندگی باید مستقیماً متناسب با نرخ تماس باشد. دوم ، اندازه بدن همچنین ممکن است بر احتمال اینکه فرد پس از تماس با یک دیوار از طریق اثرات آن بر تعامل فیزیکی بین فرد و دیوار گیر کند ، تأثیر بگذارد. این نشان می دهد که ، مستقل از نرخ تماس ، چسبندگی ناشی از تغییر وابسته به اندازه در توانایی افراد در شنا یا مانور در نزدیکی یک دیوار است.

به منظور ارزیابی این دو فرضیه ، من فرکانس چسبندگی مورد انتظار را برای هر دسته از اندازه محاسبه کردم تا اثرات سرعت شنا ، اندازه و ترکیب این دو متغیر را اصلاح کنم. سرعت شنا برای حیوانات جداگانه از سرعت معادله رگرسیون (CM S-1) = 0. 792 + 0. 069*قطر (CM) برای Aurelia از BJLK محاسبه شد (شکل 4). برای سنجش اثرات اندازه در فرکانس های چسبندگی ، از دو معیار استفاده کردم: قطر و سطح سطح مقطع. سطح سطح با استفاده از فرمول برای سطح سطح یک دایره محاسبه شد. در تمام محاسبات ، من در روز 0 و کسانی که در دریاچه زندگی می کنند در 19 سپتامبر 1998 اندازه گیری شده است ، قطرهای حیوانات را در مزوکوسم ها به کار بردم. نتایج در جدول II ارائه شده است.

اگر تفاوت‌های مربوط به اندازه در نرخ تماس مسئول تفاوت در فرکانس‌های چسبندگی در بین کلاس‌های اندازه باشد، فرکانس‌های چسبندگی مورد انتظار اصلاح‌شده برای اثرات اندازه نباید به‌طور قابل‌توجهی با موارد مشاهده شده متفاوت باشد. برای مشاهدات روی دیوارهای خارجی، تنها اثرات ترکیبی سرعت شنا و مساحت سطح، فرکانس‌های مورد انتظار را تولید کرد که تفاوت قابل‌توجهی با موارد مشاهده‌شده نداشت. این همچنین برای مشاهدات انجام شده بر روی دیواره های مزوکهوم داخلی نیز صادق بود. با این حال، در این مورد، نتیجه به‌شدت تحت‌تاثیر اثر مساحت سطح قرار گرفت که وقتی به تنهایی در نظر گرفته می‌شد، فرکانس‌های مورد انتظار را به‌طور قابل‌توجهی شبیه به آن‌هایی که مشاهده شد تولید می‌کرد. این تفاوت ها در اهمیت نسبی سرعت شنا و مساحت سطح در خارج و داخل مزوکهوم ممکن است منعکس کننده تفاوت های جزئی در دو محیط باشد. با این حال، با این فرض که تفاوت در نرخ های چسبندگی تنها تفاوت های مربوط به اندازه را در نرخ تماس منعکس می کند، نتایج فوق نشان می دهد که اثرات سطح و سرعت شنا بر روی نرخ تماس برای توضیح تفاوت در میزان چسبندگی در بین کلاس های اندازه کافی است.

این نتایج همچنین نشان می دهد که چسبندگی یک نتیجه سیستماتیک از تعامل بین مدوزا و دیواره است، مستقل از تماس، زمانی که در ارتباط با دو مشاهدات اضافی تفسیر شود. اول، 100٪ از Aurelia توسط سطوح دهانی خود چسبیده بودند، یک نتیجه غیرمنتظره زیرا Aurelia شنای آزاد تنها می تواند با یک مانع با سطح آبورال خود تماس بگیرد. دوم، اورلیا در تلاش برای شنا کردن دور از دیوارها مشاهده شد که به سمت عقب به سمت دیوارها حرکت می کند که نشان می دهد شنای اورلیا توسط یک دیوار نزدیک بی اثر می شود. این دو مشاهدات نشان می دهد که اورلیا از طریق مکانیسم زیر چسبیده می شود. در طول شنای بدون مانع، انقباض زنگ و انبساط متعاقب آن یک ناحیه کم فشار در خلف سطح دهان ایجاد می کند، زیرا یک جت آب رانشگر از حفره زیر چتر خارج می شود (کاستلو و کالین، 1994). به طور معمول، این منطقه کم فشار آب جایگزین را از موقعیت های مجاور حیوان می کشد (کاستلو و کالین، 1994). با این حال، همانطور که مشاهدات بالا نشان می دهد، دیواره غیرقابل نفوذ احتمالاً مانع از جایگزینی طبیعی آب می شود و در نتیجه خود حیوان ابتدا به ناحیه فشار کم، سطح دهان کشیده می شود و با ضربان های مکرر زنگ، در نهایت با آب تماس پیدا می کند. دیواراین امر باعث می‌شود که حیوان با سطح دهانی خود به دیواره، توسط اختلاف فشار بین حفره زیر چتری و ستون آب اطراف آن گیر کند، نتیجه‌ای که صرفاً تجلی شدید مکانیک شنای معمولی اورلیا است که در طی آن یک حرکت خفیف به عقب است.(به یک ناحیه کم فشار) بخشی منظم از پیشرفت رو به جلو است (کاستلو و کالین، 1994). اینکه آیا چنین تأثیری می‌تواند در مزوکوسم‌هایی با دیواره‌های متخلخل رخ دهد یا خیر، هنوز مشخص نیست.

اگر این مکانیسمی است که اورلیا به وسیله آن چسبیده می شود، اورلیای بزرگتر باید مستعد چسبندگی باشد زیرا حجم بیشتری از آب را از حفره های زیر سایبان خود خارج می کند و مناطق کم فشار قوی تری ایجاد می کند که شانس شنا کردن بدون تأثیر در نزدیکی دیوار را کاهش می دهد. چنین رابطه‌ای بین اندازه و احتمال چسبندگی احتمالاً به‌طور ریاضی با سطح مقطع مدوزا توصیف می‌شود، زیرا حجم آب خارج شده از حفره زیر چتری احتمالاً متناسب با سطح سطح دهان است. این شباهت قابل توجه بین فرکانس های چسبندگی تصحیح شده برای مساحت سطح و مواردی که در واقع بر روی دیوارهای مزوکاسم داخلی مشاهده می شود را توضیح می دهد (جدول IIa). برای مشاهدات خارجی، رابطه ضعیف‌تر بین این دو فرکانس ممکن است به سادگی تأثیرات روی نرخ چسبندگی انحناهای مختلف دیوار (محدب در مقابل مقعر) و خواص هیدرودینامیکی دو ستون آب را منعکس کند.

چسبندگی یک اثر دیواره بسیار شدید است که مزوکوسوم‌های دیواره پلاستیکی را برای دستکاری اورلیا بزرگ‌تر از 10 سانتی‌متر نامناسب می‌کند و ارزش آنها را به عنوان جایگزینی برای جهان‌های کوچک برای افراد کوچک‌تر کاهش می‌دهد. اساساً دو اثر منفی چسبندگی وجود دارد: کاهش زمان جستجوی غذا و آسیب بافتی. کاهش زمان جستجوی غذا تخمین های محافظه کارانه ای از تاثیر شکار ایجاد می کند و به صورت فردی، شباهت در میانگین مدت زمانی که افراد به دیوارها چسبیده اند (جدول Ia) نشان می دهد که چسبندگی زمان جستجوی غذا را به طور مساوی در بین طبقات اندازه کاهش می دهد. با این حال، فرکانس‌های متفاوتی که حیوانات با آن گیر می‌کنند منجر به دست کم گرفتن شدید تأثیر شکار جمعیت می‌شود، زیرا نسبت جمعیت متشکل از افراد بزرگ‌تر افزایش می‌یابد. این اثر با آسیب به ساختارهای تغذیه، که افراد بزرگتر با نرخ های نامتناسب بالایی به دست می آورند، ترکیب می شود. در واقع، اثرات ترکیبی کاهش زمان جستجوی علوفه و ساختارهای تغذیه آسیب دیده ممکن است به کاهش قابل توجهی در میانگین قطری که اورلیای متوسط-بزرگ در طول آزمایش متحمل شد کمک کرده باشد (شکل 2). به نظر می رسد که چسبندگی و آسیب رابطه علّی داشته باشند زیرا اورلیای متوسط-بزرگ هر دو چسبیده و با آسیب در تعداد نامتناسب زیاد در مقایسه با اورلیای کوچک مشاهده شد. به طور مستقیم، غواصان اغلب خاطرنشان کردند که سطح دهان اورلیای چسبیده مخاطی به نظر می رسد و حاوی قطعات بافت قابل مشاهده است. بعلاوه، اکثریت قریب به اتفاق حیوانات آسیب دیده، بازوهای دهانی و کیسه های روده آسیب دیده یا از بین رفته بودند، صدماتی که ممکن است در اثر کشش ناشی از چسبندگی روی سطح دهان ایجاد شده باشد، تخریب بافت که توسط آنزیم های گوارشی ترشح شده در غیاب آب در گردش تسریع شده است، یاآنوکسی که در طول چسبندگی بین سطح دهان و دیواره ایجاد می شود. صرف نظر از علت دقیق آسیب، این نتایج نشان می‌دهد که اگر اورلیای بزرگ‌تر از 10 سانتی‌متر در مزوکوسم‌ها دستکاری شود، طرح‌ها باید از تماس و چسبندگی دیوار جلوگیری کنند.

این واقعیت که قبلاً چسبندگی به عنوان یک مشکل برای Aurelia محصور در جهان‌های کوچک یا mesocosms گزارش نشده است، نشان می‌دهد که این پدیده ممکن است خاص موقعیت باشد و فقط به BJLK Aurelia (در زیر بحث شده) در مزوکوسوم‌های دیواره‌ای غیرقابل نفوذ محدود شود. با این حال، ساختار استوانه‌ای، ستونی و مواد پلاستیکی انعطاف‌پذیر، شفاف و پلاستیکی مزوکه‌های مورد استفاده در این مطالعه، تفاوت زیادی با طیف طرح‌ها و موادی که سایر محققان در محل برای احاطه کردن اورلیا استفاده کرده‌اند، ندارد. در واقع، همه مزوکوسوم‌های دیگر درجا، ستون‌های استوانه‌ای با دیواره‌های انعطاف‌پذیر بوده‌اند [اما ببینید (الیوت و لگت، 1996)]. از این میان، برخی از دیوارها نفوذناپذیر بودند (گامبل و هی، 1989؛ الیوت و لگت، 1996) در حالی که برخی دیگر اجازه تبادل آزاد با محیط اطراف را می دادند (د لافونتین و لگت، 1987، 1988؛ دافی و همکاران، 1997). موارد استفاده شده توسط Gamble and Hay (Gamble and Hay, 1989) که ظاهراً بر رفتار عادی شنا تأثیری نداشتند، از 0. 3 میلی متر ضخامت، Wavylene، PVC نیمه شفاف ساخته شده بودند و کاملاً مشابه موارد مورد استفاده در این مطالعه بودند. در نتیجه، در حالی که مصالح ساختمانی یا طراحی مزوکوسم های مورد استفاده در این مطالعه ممکن است باعث چسبندگی شده باشد، این تأثیر ممکن است به دلیل عوامل دیگری نیز باشد.

یک متغیر که ممکن است میزان چسبندگی را تحت تأثیر قرار دهد ، و احتمالاً بین این مطالعه و سایر موارد متفاوت است ، بزرگی و فرکانس است که دیوارهای مزوکوسم با حرکت آب در ستون آب اطراف خم می شوند. بر خلاف سایر مطالعات انجام شده در حوضه ها و حوضه های محافظت شده (De Lafontaine and Leggett ، 1987 ، 1988 ؛ Duffy et al. ، 1997) ، این کار در یک دریاچه کوچک (0. 5 هکتار) انجام شد که در مقایسه با آن ، فوق العاده آرام است با آن بسیار آرام است. شار جزر و مد محدود و عمل موج. این اختلافات ممکن است قابل توجه باشد زیرا چندین مشاهده نشان می دهد که انعطاف پذیری دیواره ممکن است مسئول آزادسازی حیوانات چسبنده از دیوار باشد. اول ، بیشترین تعداد آئورلیا در دو شیرجه صبح زود به دیوارها چسبیده بود که سطح دریاچه بعد از یک شب بدون باد ، قبل از هرگونه اختلال در آب ناشی از باد یا غواص ، آرام شیشه ای بود. در مقابل ، با افزایش اختلال در آب ناشی از باد ، حیوانات کمتری در هر شیرجه مشاهده می شوند. دوم ، در پایان آزمایش ، غواصان با فشار دادن آب به دیوارها ، آئورلیا را از دیوارها جدا کردند تا آنها را خم کنند. سرانجام ، من Aurelia را در BJLK که توسط سطح خوراکی آنها به رابط هوا و آب سطح دریاچه ، بی حرکت ، در دوره های آرامش شیشه ای مشاهده شده است ، مشاهده کرده ام. در یک مناسبت ، حیوانات هنگامی که نسیم توسعه یافته و سطح دریاچه را موج می زد ، آزاد شد و تنش سطحی را که آنها را در جای خود نگه داشت ، شکسته شد. بنابراین ، ممکن است که Aurelia کمتر گیر بیفتد ، یا برای مدت زمان کوتاه تر رعایت شود ، در مزوکوسمایی که در رژیم های هیدرودینامیکی پویاتر از یک دریاچه مرموتیک مستقر شده اند.

چسبندگی به طور بالقوه در سایر ظروف یک مشکل است. من BJLK Aurelia و همچنین Aurelia را از سایر جمعیت مشاهده کرده ام ، که در ظروف استوانه ای 120 لیتری ، پلاستیکی پلاستیکی و همچنین در عروق پلاستیکی کوچکتر به دیوارها چسبیده اند. این نشان می دهد که چسبندگی نتیجه تعامل مورفولوژی شبیه دیسک ، مکانیک شنا و دیواره های محوطه به جای عجیب بودن برای Aurelia BJLK است. با این حال ، ممکن است چسبندگی قبلاً گزارش نشده باشد ، زیرا فقط در سایر مطالعات mesocosm از آئورلی کمتر از 10 سانتی متر استفاده شده است. همانطور که نتایج این مطالعه نشان می دهد ، حیوانات در این محدوده اندازه مشاهده می شوند که نسبتاً به ندرت رعایت می شوند و هیچ آسیب قابل مشاهده ای وارد نمی کنند.

حتی اگر چسبندگی به ندرت یا هرگز در محوطه های دیگر اتفاق بیفتد ، احتمال اینکه دیوارها در هیدرودینامیک تحرک تداخل داشته باشند ، نیاز به ارزیابی دقیق تر و مستقیم تری دارد زیرا ، مانند بسیاری از scyphozoans دیگر که در حال شکارچیان هستند (Costello and Colin ، 1995 ؛ Ford et al. ، Ford et al. 1997) ، تغذیه فیلتر ، مکانیسم ضبط طعمه استفاده شده توسط Aurelia با هیدرودینامیک پیشرانه تکامل یافته است (Costello and Colin ، 1994). این ارتباط حاکی از آن است که تداخل دیواره در جریان طبیعی آب در اطراف حیوان ممکن است شیوه گرفتن طعمه را تغییر دهد و برداشت های کاذب از رفتارهای تغذیه ای ایجاد کند یا به طور مستقیم بر برآوردهای میزان ضبط و تأثیر شکار تأثیر بگذارد. در محفظه هایی که نسبت به اندازه شکارچی بزرگ هستند و در نتیجه تماس با دیواره را کاهش می دهند ، این اثرات ممکن است ناچیز باشد. به عنوان مثال ، در این مطالعه ، Aurelia آسیب دیده (که حاکی از تماس با دیواره نسبتاً کمتر) است که Copepods را با نرخ معادل آن در حیوانات مشاهده شده که آزادانه در دریاچه زندگی می کنند ، مصرف می کنند (شکل 3). به طور مشابه ، De Lafontaine و Leggett (De Lafontaine and Leggett ، 1987) هیچ اثر مهمی در برآورد تأثیر شکار تولید شده توسط 3-7 سانتی متر تغذیه شده با استفاده از لاروهای ماهی ، در ظروف به طور مؤثر همان حجم (260-270 L) تشخیص ندادند. اما سطح دیواری مختلف به نسبت حجم. با این حال ، این حجم ها به طور قابل ملاحظه ای بیشتر از آنهایی بودند که معمولاً برای اورلیای اندازه مشابه استفاده می شدند. در ظروف کوچکتر که تماس دیواری بیشتر اتفاق می افتد ، اثرات دیوار ممکن است قابل توجه باشد (اولسن ، 1995 ؛ هانسون ، 1997 ؛ پورسل ، 1997). با این حال ، این احتمال که دیوارها به طور مستقیم با برآورد تأثیر شکار با تأثیرگذاری بر هیدرودینامیک جریان سیال در اطراف شکارچیان تغذیه فیلتر تداخل داشته باشند ، صریحاً مورد توجه قرار نگرفته است.

محفظه ها به عنوان ابزارهای تحقیقاتی مفید هستند اگر رفتارهای ارگانیسم های محصور ، شکارچیان و طعمه ها ، با محاصره به طور جدی تغییر نکنند. با این حال ، مجموعه های مختلف شکارچیان و طعمه ها به محوطه متفاوت پاسخ می دهند (De Lafontaine and Leggett ، 1987) ، و این پاسخ های خاص باید به صراحت در طراحی ، اجرای و تفسیر نتایج آزمایشات مزوکوسم در نظر گرفته شود. برای Aurelia ، محفظه های بزرگتر لزوماً اثرات دیواری را برای افراد در محدوده اندازه که معمولاً در میکروسکوپ دستکاری می شوند ، کاهش نمی دهد ، و افزایش حجم یک مزوکوسم لزوماً افرادی را که برای میکروسکوپ ها بسیار بزرگ هستند ، در خود جای نمی دهد. در مقابل ، افراد جنس Mastigias (Scyphozoa: Rhizostomeae) ، که در مزوکوسم ها با اورلیا محصور شده اند ، به طور مرتب با دیوارها تماس می گیرند اما عواقب منفی آشکاری ندارند. الگوهای مصرف Aurelia همچنین نشان می دهد که همه انواع طعمه ها به همان اندازه برای دستکاری در محفظه ها مناسب نیستند. بر خلاف copepods ، چمنهای دوقطبی در تعداد قابل توجهی در محفظه ها نسبت به زمان غیرقانونی مصرف شدند ، با وجود اینکه در هر دو سایت در تعداد مشابهی رخ داده است (شکل 3). این اختلاف ممکن است نشان دهنده تفاوت در پاسخ این دو طعمه به محفظه و تأثیرات آن بر همپوشانی مکانی بین شکارچیان و طعمه در مزوکوسم باشد.

برای یک شکارچی pelagic مانند Aurelia ، مسلماً جدی ترین مشکل ناشی از محوطه ، تماس دیواره اجتناب ناپذیر و مکرر است که به عنوان این حیوانات غیر بصری ، از نظر عصبی و مورفولوژیکی مجهز برای مقابله با یک محیط دیواری ، در محوطه حرکت می کند. در مجموع ، نتایج این مطالعه حاکی از آن است که مزوکوسم هایی که برای اسکان اورلیا طراحی شده اند ، به ویژه افراد بیشتر از 10 سانتی متر ، و احتمالاً سایر مدوسها با مورفولوژی های مشابه و مکانیک شنا ، نیاز به حجم بسیار زیادی از آب دارند که به طور مؤثر تماس دیواره یا موانعی را که به صراحت از چسبندگی جلوگیری می کنند ، نفی می کنند. واداز آنجا که عمق مزوکوسمایی که در این مطالعه مورد استفاده قرار می گیرد ، زیستگاه عمودی موجود در ستون آب غیرمجاز دریاچه را بازتولید می کند ، ظاهراً قطر 1. 5 متر فضای کافی برای کاهش تماس کافی در صفحه افقی فراهم نمی کند. بنابراین ، اگرچه فضای زیستگاه عمودی ممکن است یک عامل مهم کنترل کننده درنده و طعمه درجا باشد (De Lafontaine and Leggett ، 1987) ، قطر بیشتر از 1. 5 متر ، یا طرح هایی که در غیر این صورت تماس دیواری را به حداقل می رساند ، ممکن است لازم باشد که Mesocosms برای دستکاری امکان پذیر باشدAurelia بزرگ. طرح هایی که اجازه دستکاری آئورلیا بیشتر از 10 سانتی متر را می دهند ، از اهمیت زیادی برخوردار خواهد بود زیرا (i) این حیوانات ممکن است تعداد قابل توجهی از طعمه ها را نسبت به افراد کوچکتر مصرف کنند (مارتین ، 1999) و به همین ترتیب ، فشار پیش بینی نامتناسب نسبت به عددی آنها اعمال می شودفراوانی ، و (ب) آزمایشات انجام شده در مزوکوسم ، به جای میکروسکوپ ، ممکن است برآورد واقعی تری از تأثیر شکارچی ایجاد کنند (د لافونتین و لگت ، 1987 ؛ پورسل و همکاران ، 1994).

تعداد فرصت های ممکن برای جابجایی یک اورلیا چسبیده ، تعداد جابجایی و میانگین زمان رعایت دیوارهای مزوکوسم برای هر کلاس اندازه. آ . دیوارهای داخلیب. دیوارهای خارجی